1. Мезэнцефалическая часть представлена núcleus accessórius n. oculomotórii и срединным непарным ядром, за счет которых иннервируется мускулатура глаза — m. sphincter pupillae и m. ciliáris.
2. Бульбарная часть представлена nucleus salivatórius supérior n. faciális (точнее, n. intermédius), núcleus salivatórius inférior n. glossopharýngei и núcleus dorsális n. vági (см. соответствующие нервы).
Сакральный отдел (рис. 342). Парасимпатические центры лежат в спинном мозге, в substántia intermedialaterális бокового рога на уровне II–IV крестцовых сегментов.
Рис. 342. Схема иннервации мочевого пузыря.
а — чувствительный путь к спинному мозгу; б — n. splanchnicus pelvinus; с — кортико-спинальный путь; d — n. pudendus; е — rr. communicantes; f — n. iliohypogastricus; g — nn. mesenterici; h — nn. hypogastrici; 1 — симпатический ствол; 2 — gangl. mesentericum inferius; 3 — plexus hypogastricus и расположенные поблизости терминальные узлы парасимпатической системы; 4 — vesica urinaria; 5 — m. detrusor vesicae; 6 — m. sphincter vesicae; 7 — m. sphincter urethrae.
Периферический отдел парасимпатической части
Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена: 1) преганглионарными волокнами, идущими в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов (возможно, и в составе I и XI); 2) терминальными узлами, расположенными вблизи органов, а именно: gánglia ciliáre, pterygopalatínum, submandibuláre, óticum, и 3) постганглионарными волокнами; постганглионарные волокна имеют или самостоятельный ход, как, например, nn. ciliáres bréves, отходящие от gánglion ciliáre, или идут в составе каких-либо нервов, как, например, постганглионарные волокна, отходящие от gánglion óticum и идущие в составе n. auriculotemporális. Некоторые авторы указывают, что парасимпатические волокна выходят также и из других сегментов спинного мозга и идут через передние корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей.
Периферическая часть сакрального отдела парасимпатической системы представлена волокнами, которые в составе передних корешков II–IV крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей, образующих pléxus sacrális (анимальное сплетение), входят в малый таз. Здесь они отделяются от сплетения и в виде nn. splánchnici pelvíni направляются к pléxus hypogástricus inférior, иннервируя вместе с последним тазовые внутренности: прямую кишку с cólon sigmoideum, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы. Раздражение nn. splánchnici pelvíni вызывает сокращение прямой кишки и мочевого пузыря (m. detrúsor vésicae) с ослаблением их сфинктеров. Волокна симпатического подчревного сплетения задерживают опорожнение этих органов; они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splánchnici pelvíni его тормозят. Nn. splánchnici pelvíni содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (nn. erigéntes) для córpora cavernósa pénis et clitóridis, обусловливающие эрекцию. Парасимпатические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазовые сплетения не только в составе nn. erigéntes и nn. splánchnici pelvíni, но и в составе nérvus pudéndus (преганглионарные волокна). Половой нерв является сложным нервом, содержащим в своем составе, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), входящие в нижнее подчревное сплетение. Симпатические волокна, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола в качестве постганглионарных, присоединяются к половому нерву в полости малого таза и проходят через нижнее подчревное сплетение к тазовым органам.
К парасимпатической нервной системе относится также так называемая интрамуральная нервная система.
В стенках ряда полостных органов находятся нервные сплетения, содержащие мелкие узлы (терминальные) с ганглиозными клетками и безмиелиновыми волокнами, — ганглиозно-сетевидная, или интрамуральная, система.
Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.
1. Мышечно-кишечное сплетение, pléxus myentéricus — между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки.
2. Подслизистое сплетение, pléxus submucósus, находящееся в подслизистой основе. Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок.
К периферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть. К сплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической систем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых волокон парасимпатической системы на послеузловые.
Интрамуральные сплетения, как и экстраорганные сплетения полостей туловища, являются по своему составу смешанными. В последнее время в интрамуральных сплетениях пищеварительного тракта обнаружены и клетки симпатической природы.
КРАТКИЙ ОБЗОР ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ ОРГАНОВ[37]
Иннервация глаза. В ответ на определенные зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осуществляются конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.
Конвергенция глаз — сведение зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом предмете — происходит рефлекторно, сочетанным сокращением поперечно-полосатых мышц глазного яблока. Этот рефлекс, необходимый для бинокулярного зрения, связан с аккомодацией глаза. Аккомодация — способность глаза ясно видеть предметы, находящиеся от него на различных расстояниях, зависит от сокращения мышц глаза — m. ciliáris и m. sphíncter pupíllae. Поскольку деятельность мускулатуры глаза осуществляется совместно с сокращением его поперечно-полосатых мышц, вегетативная иннервация глаза будет рассмотрена вместе с анимальной иннервацией его двигательного аппарата.
Афферентным путем от мышц глазного яблока (проприоцептивная чувствительность) являются, по данным одних авторов, сами анимальные нервы, иннервирующие данные мышцы (III, IV, VI черепные нервы), по данным других — n. ophthálmicus (n. trigémini).
Центры иннервации мышц глазного яблока — ядра III, IV, и VI пар. Эфферентный путь — III, IV и VI черепные нервы. Конвергенция глаза осуществляется, как указывалось, сочетанным сокращением мышц обоих глаз.
Надо иметь в виду, что изолированных движений одного глазного яблока вообще не существует. В любых произвольных и рефлекторных движениях всегда участвуют оба глаза. Эта возможность сочетанного движения глазных яблок (взора) обеспечивается особой системой волокон, связывающей между собой ядра III, IV и VI нервов и носящей название медиального продольного пучка.
Медиальный продольный пучок начинается от ядра в ножках мозга, соединяется с ядрами III, IV, VI нервов при помощи коллатералей и направляется по мозговому стволу вниз в спинной мозг, где заканчивается, по-видимому, в клетках передних рогов верхних шейных сегментов. Благодаря этому движения глаз сочетаются с движениями головы и шеи.
Иннервация гладких мышц глаза — m. sphíncter pupíllae и m. ciliáris происходит за счет парасимпатической системы, иннервация m. dilatátor pupíllae — за счет симпатической. Афферентными путями вегетативной системы являются n. oculomotórius и n. ophthálmicus.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут из добавочного ядра глазодвигательного нерва (мезэнцефалический отдел парасимпатической нервной системы) в составе n. oculomotórius и по его rádix oculomotória достигают gánglion ciliáre (рис. 343), где и оканчиваются. В ресничном узле начинаются постганглионарные волокна, которые через nn. ciliáres bréves доходят до ресничной мышцы и сфинктера зрачка. Функция: сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и близкому видению.
Рис. 343. Ресничный узел (схема).
1 — r. commuriicans albus; 2 — gangl. cervicale superius; 3 — a. ophthalmica; 4 — r. sympathicus от gangl. ciliare; 5 — gangl. ciliare; 6 — n. nasociliaris; 7 — n. oculomotorius; 8 — radix oculomotoria (парасимпатические преганглионарные волокна); 9 — nn. ciliares breves.
Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут из клеток substántia intermediolaterális боковых рогов последнего шейного и двух верхних грудных сегментов (СVIII—ThII céntrum ciliospinále), выходят через две верхние грудные rámi communicántes álbi, проходят в составе шейного отдела симпатического ствола и оканчиваются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна идут в составе n. caróticus intérnus в полость черепа и вступают в pléxus caróticus intérnus и pléxus ophtálmicus, после этого часть волокон проникает в rámus commúnicans, соединяющуюся с n. nasociliáris, и nérvi ciliáres lóngi, а часть направляется к ресничному узлу, через который проходит, не прерываясь. в nérvi ciliáres bréves. И те и другие симпатические волокна, проходящие через длинные и короткие ресничные нервы, направляются к дилататору зрачка. Функция: расширение зрачка, а также сужение сосудов глаза.